Pijn overdenken

Pijn! Een overdenking door Prof.dr. Jan Verheijen, em. hoogleraar vergelijkende fysiologie. Onze medewerker Professor Verheijen is een van de weinige experts op deze wereld op het gebied van het pijngevoel en de pijngewaarwording bij dieren, en met name bij vissen. Door bijzondere experimenten en onderzoekingen is hij gekomen tot een uiterst originele visie op Pijn. Professor Verheijen deelt hier met ons zijn ' overpeinzingen' ...

Pijn overdenken 

Pijn! Daar heeft homo sapiens, de wetende mens, weet van. Zeker weten! Het zekere weten berust op het ervaren onaangename met pijn aangeduide gevoel. Dat zou zo snel mogelijk over moeten zijn, of, nog beter, voorkomen moeten worden (kiespijn). Acute pijn voelt men bij een plotselinge beschadiging, bijvoorbeeld snede in een vinger. Zintuigen die reageren op weefselbeschadiging –  de zogenaamde nocireceptoren – zijn betrokken bij het ontstaan van dit onaangename gevoel. Bij vormen van chronische pijn is de zintuiglijke oorzaak dikwijls moeilijk aan te geven, waardoor bestrijding problematisch kan zijn.Sinds de mens zich onderscheidde van het dier moet hij als mens contacten met dieren hebben gehad. Bij het bemachtigen van dieren als voedselbron – jacht, visserij – heeft de mens zich in het algemeen weinig bekommerd om enig pijngevoel bij dieren. Evenzo werden/worden dieren beschadigd bij al dan niet religieuze feesten. Het bestuderen van het inwendige van levende dieren (vivisectie) ten behoeve van op de mens gerichte geneeskunde is pas geleidelijk op bezwaren gestuit.

1. Over het mentale bij mens en dier

Zeer veel invloed op standpunten over de ‘mens-dier relatie’ heeft het door Descartes geformuleerde lichaam-geest dualisme. In de eerste helft van de zeventiende eeuw onderscheidde Descartes twee typen gedrag bij mensen: mechanisch onvrijwillig en mentaal vrijwillig.

Dieren werden – ook in religies – gezien als mechanismen die slechts mechanisch gedrag vertoonden. Dergelijk gedrag zou bij mens en dier worden opgewekt door omgevingsprikkels die via zintuig-zenuwverbindingen andere structuren (bijvoorbeeld spieren) direct in actie zetten (reflexen).

Mentaal vrijwillig gedrag zou slechts aan de mens zijn voorbehouden, en bij dieren ontbreken. De vele vormen van de dualistische kijk op de relatie tussen mens en dier, en daarmee tussen het mentale en het lichamelijke, moeten hier buiten beschouwing blijven; in sommige vormen speelt mystiek een rol, of is formele religie van doorslaggevende betekenis.

In het begin van de twintigste eeuw ontstond in de USA bij het onderzoek aan het gedrag van dieren een richting die verkondigde dat het veronderstellen van iets mentaals bij het gedrag van dieren niets bijdraagt aan ons inzicht. Onze kennis omtrent het dierlijke bestaan berust uitsluitend op het voor ons zichtbare, meetbare, telbare gedrag. Vandaar de naam behaviorism. In de harde vormen van deze onderzoekrichting wordt zelfs het bestaan van iets mentaals in dieren ontkend. De typische plaats van het onderzoek is het laboratorium. Daar worden bij enkele diersoorten (rat, duif, soms de mens) wetmatigheden onderzocht bij het leren van tamelijk onnatuurlijk gedrag.

Rond het midden van de vorige eeuw kwam in Europa met de ethologie een opvatting over het gedragsonderzoek naar voren (Tinbergen; Nobelprijs 1972) met als uitgangspunt de evolutietheorie van Darwin. Mede daardoor worden mentale processen bij dieren – althans de gewervelde dieren – waarschijnlijk geacht (evolutionaire continuïteit met de mens), maar als niet toegankelijk gezien voor de natuurwetenschappelijke onderzoekmethode van de ethologie.

Onderscheid met het behaviorisme vindt het ethologische onderzoek bij voorkeur plaats in de natuur en betreft daar het zoveel mogelijk ongestoorde gedrag van de aanwezige dieren. Recent raakt de benaming gedragsbiologie in gebruik en is het niet eenvoudig diverse theoretische en experimentele methoden te beschrijven en van elkaar af te grenzen.

2. Darwin’s evolutietheorie – fitness, homologie, analogie

In 1859 verscheen het beroemde boek van Charles Darwin in Nederlandse vertaling: “Over het ontstaan van soorten”. Darwin’s evolutietheorie verwekte een tumult dat nog lang niet is uitgewoed, dikwijls over door gebrek aan inzicht ontstane misvattingen. De uitgangspunten waren echter niet opzienbarend en bovendien reeds bekend. Zo bezitten binnen één diersoort – beter binnen elke populatie van één diersoort –niet alle individuen precies dezelfde erfelijke eigenschappen. Dat berust op toevalsprocessen (mutaties in genen) die de veranderingen teweeg brengen. Dat overproductie van nageslacht leidt tot strijd om het bestaan was eveneens vóór Darwin reeds bekend aan Malthus, reeds lange tijd een taboefiguur. Darwin’s geniale en revolutionaire ingeving was dat de kans op succes in die strijd niet voor alle – immers niet gelijke – individuen van een soort (populatie) even groot kon zijn. De uitslag van die strijd zou worden bepaald door de mate waarin de veranderde eigenschappen passen bij de levensomstandigheden waarin de soort voorkomt: de “survival of the fittest” in de “struggle for life”. Bij wat populair gebruik van het begrip Fitness wordt soms vergeten dat dit eigenlijk niet verwijst naar individueel overlevingssucces maar speciaal naar voortplantingssucces. Daarmee wordt immers de mate van voorkomen van de nieuwe, beter aangepaste, eigenschappen in het nageslacht – dus van de populatie als geheel – bepaald.

Meestal betreffen de aangepaste eigenschappen slechts details in de bouw, structuur en werking van onderdelen van een diersoort. Hoewel daar na een langdurige fylogenetische historie ingrijpende veranderingen uit kunnen ontstaan blijven sommige eigenschappen nog duidelijk herkenbaar. Zo lijkt een goudvis op het eerste gezicht niet veel op een mens. Maar in de graatrestanten van een voorzichtig genoten vismaaltijd ziet men onmiddellijk gelijkenis met de menselijke ruggengraat (!) en ribbenkast: ondanks alle evolutionaire verschillen zijn vis en mens beide gewervelde organismen gebleven. Een dergelijke op gemeenschappelijke afstammingshistorie berustende, en daardoor evolutionaire continuïteit weerspiegelende, overeenkomst wordt met homologie aangeduid. Soms is een gelijkenis tussen (onderdelen van) dieren niet resultaat van overeenkomstige afstamming (homologie) maar van dwingende natuurlijke eisen van het milieu. Daardoor vertonen dieren met een zeer verschillende afstammingshistorie soms toch overeenkomstige aanpassingen (convergentie). Deze overeenkomsten worden met analogie aangeduid. Bekende voorbeelden zijn voortbeweging in lucht (vliegen van insecten, vogels, vleermuizen) en in water (zwemmen). Bij zwemmen heeft de aan dwingende eigenschappen van water ver aangepaste lichaamsvorm en methode van voortbeweging soms een onjuiste populaire naamgeving van dieren, en daarmee zelfs van hun classificatie, tot gevolg: inktvis (weekdier), walvis, bruinvis (zoogdieren).

3. Pijnbestrijding bij de mens – het diermodel

Dit lijkt me een goed punt om even terug te keren naar de in het begin van deze overdenking met vivisectie aangeduide medische wereld. Evenals bij veel onderzoek naar de bestrijding van ziekten bij de mens wordt ook bij de pijnbestrijding gebruik gemaakt van proefdieren: het diermodel. Uitgangspunt van het gebruik van een dier als ziek(gemaakt) model voor de zieke mens is het eerder besproken aan de evolutietheorie ontleende homologiebegrip. Dit begrip lijkt daarbij wel eens te worden geïnterpreteerd als wijzend op identiteit (hetzelfde zijnde) in plaats van slechts gelijkenis. Bij het gebruik van het diermodel bij het medisch onderzoek inzake pijnbestrijding bij de mens doet zich een extra moeilijkheid voor. Bij de patiënt staan, naast de vastgestelde lichamelijke afwijkingen en gedragingen, de medicus bovendien de door de patiënt gerapporteerde subjectieve ervaringen (bijvoorbeeld aard van de pijn) ter beschikking. Bij het ziek gemaakte diermodel moet de veronderstelde subjectieve ervaring (pijn) echter worden afgeleid uit de zichtbare gedragingen. Een extra complicatie is dat die gedragingen van reflectorische aard zouden kunnen zijn en dus niet op pijn hoev
en te wijzen. En in de dagelijkse routine van het omgaan met het diermodel wordt wel eens veronachtzaamd dat de laboratoriumomgeving, hoe vertrouwd ook voor het diermodel, niet identiek is met de natuurlijke omgeving, die wordt vóórondersteld bij de aan de evolutietheorie ontleende concepten.

In een vrij recent overzicht van Gordon Blackburn-Munro in Trends in Pharmacological Sciences 2004, 25:299-305 over het gebruik van het diermodel bij onderzoek over de bestrijding van chronische pijn bij de mens vind ik de problematiek samengevat in de titel: “Pain-like behaviours in animals – how human are they?” In een gedetailleerd betoog wordt uiteengezet dat patiënten diverse typen van chronische pijn rapporteren. Die (b)lijken samen te gaan met diverse lichamelijke afwijkingen. Naarmate die afwijkingen beter bekend worden probeert men die als oorzaken van pijn na te bootsen in het diermodel (gewervelde dieren, veelal rat, muis). Daar worden zeer uiteenlopende methoden voor gebruikt: biochemische, chirurgische en genetische. Bovendien zou daarmee het pijngedrag van het diermodel de pijnsymptomen van de patiënt dichter benaderen. Men hoopt langs deze weg de ziekterelevantie van het diermodel te verhogen. Eén en ander zou een betere farmacologische behandeling van diverse typen van chronische pijn dichterbij kunnen brengen. Als niet-medicus krijg ik de indruk dat er naar wordt gestreefd van een ten opzichte van de mens biologisch gezien homologe rat (of ander homoloog diermodel) een ten aanzien van de menselijke chronische pijn identiek dier te maken. In hoeverre dit nodig, mogelijk en zinvol is zal in de toekomst blijken.

4. Voelen dieren pijn? Welke dieren?

Wat ruimer omschreven luidt de bovengestelde vraag: hoe wijdverbreid onder dieren is het subjectieve vermogen tot gewaarwordingen zoals pijn, angst, honger, plezier enzovoort. Daarmee rijst de vraag naar de fitness bijdrage van subjectieve vermogens. En de uitdagende vraag naar de evolutionaire oorsprong ervan. Het begrip subjectiviteit vraagt wellicht eerst om enige toelichting. Als iemand zegt dat hij pijn heeft is hij zelf de enige die de pijn ervaart. Anderen – toehoorders, toeschouwers, – moeten uit zijn woordelijke mededeling of uit zijn pijnuitdrukkend gedrag (mimiek, houdingen, geluiduitingen) opmaken dat er pijn wordt gevoeld. Die pijn mee ervaren kunnen anderen niet; op enigerlei wijze meten of registreren van de pijnervaring is eveneens onmogelijk. Het vermogen tot subjectieve ervaring te beschouwen als een natuurlijk vermogen van hersenen komt mij als de eenvoudigste opvatting voor. Het zal geen verbazing wekken dat de eenvoud en vanzelfsprekendheid van deze natuurlijke opvatting van subjectiviteit niet iedereen aanspreekt. Na de subjectiviteit verduidelijking moet worden ingegaan op de vraag naar de fitness bijdrage van dit vermogen.

Zeer in het algemeen geldt in theorie: een positieve (aangename) ervaring heeft beginnen of doorgaan met een passend gedrag tot gevolg; een negatieve (onaangename) ervaring doet dit gedrag stoppen. De suggestie gedrag te verdelen in approach en withdrawal bestaat reeds lang. De momentane reactie op het met de hand aanraken van een (te) heet voorwerp lijkt een duidelijk voorbeeld van withdrawal. Toch is er nog veel onduidelijk: is het gedrag het beëindigen van het aanraken of het beginnen met terugtrekken? Is pijn de enige vermoedelijke oorzakelijke onaangename ervaring, of ook schrik? Vrijwel eenduidig kan als fitness bijdrage – althans van de handeling! – worden gezien: beperking van de beschadiging. Om ‘handeling’ te mogen vervangen door ‘subjectief vermogen’ (pijn, angst) moet eerst worden vastgesteld dat de handeling niet slechts een reflex is! De tweede functie van subjectiviteit wordt samengevat in het gezegde: een ezel stoot zich niet tweemaal aan dezelfde steen. De pijnervaring wordt bij het voor de eerste maal stoten tegen de steen in het geheugen opgeslagen en later (soms veel later) omgezet in motivering van het gedrag: vermijd die steen (avoidance).

4.1. Leren en pijn, pijn aanleren? 

Het lijkt vanzelfsprekend te veronderstellen dat het ezelgezegde leren inhoudt. Er zijn vele theorieën over leren voorgesteld: over wat en hoe er zou worden geleerd. Enkele beroemde namen: Thorndike (rond de wisseling van de 19e en 20e eeuw), Pavlov (begin 20e eeuw) , Skinner (20e eeuw). Leren wordt meestal bevorderd door wat belonen of bestraffen wordt genoemd. Helaas vond het meeste leeronderzoek onder genoemde en andere beroemdheden plaats volgens opvattingen van het behaviorisme: onnatuurlijke leertaken (knopje indrukken in Skinner box), onnatuurlijke licht-, geluid-, enz.-prikkels; mentale processen taboe, ieder dier kan alles leren, ook de mens (Skinner!), erfelijke (‘aangeboren’) leerverschillen tussen dieren spelen geen rol respectievelijk bestaan niet.

Het ezelgezegde slaat echter zeker niet op een laboratoriumproef, maar op wat er aan een ‘buiten’ lopende ezel werd waargenomen. ‘Buiten’ wordt in de tweede helft van de vorige eeuw het onderzoekgebied van de ethologie (zie paragraaf 1). Het natuurlijk leren was en is daarbij een belangrijk onderzoekdoel. Pas geleidelijk kwam het ‘mentale’ binnen het gezichtsveld van dit oorspronkelijk ‘nuchter’ biologisch gedreven onderzoek. Gezien de Darwinistische grondslagen van de ethologie raakten evolutionaire begrippen als continuïteit, homologie en analogie ook van toepassing op het mentale functioneren.

5. P- en A-bewustzijn

In de dikwijls met ‘bewustzijn’ vaag aangeduide mentale processen is door Block een belangrijke, maar niet algemeen bekende/erkende, onderscheiding aangebracht. Ik volg hierbij enigszins Van de Grinds’s gedachtegang in zijn voortreffelijke boek Natuurlijke Intelligentie (uitgeverij Nieuwezijds, Amsterdam, 1997, ISBN 90 5712 0100). Het P-bewustzijn (P = phenomenal) betreft het emotioneel vergemakkelijken van de juiste keuze (motivering) tussen gedragsmogelijkheden in overeenstemming met momentane eisen in de levenswereld van het organisme. Dit P-bewustzijn bevat door ‘derden’ niet in te voelen ervaringen van een individueel organisme (mens, dier): licht/donker; warm/koud; maar ook plezier, pijn, angst; en ruimer: aangenaam/onaangenaam.

Vrij recent verwees O. Flanagan hierbij naar die vier F’s: Fighting, Fleeing, Food gathering, Fucking. Hoewel wat een individueel mens/dier (‘eerste persoon’) op een gegeven moment als P-bewustzijn ervaart niet door een buitenstaander (‘derde persoon’) is in te voelen, sluit dit niet uit dat het wel als algemene ervaringsmodaliteit voorstelbaar kan zijn, onder voorwaarde dat die buitenstaander zelf dergelijke ervaringen heeft (zie genoemde voorbeelden). Mede daardoor kan men zich niet goed ‘inleven’ in dieren die voor de mens onbekende vermogens bezitten, bijvoorbeeld vleermuis (radar), sommige vissen (elektrische velden), trekvogels (aardmagnetisch veld). Naast het P-bewustzijn stelt Block het A-bewustzijn (Access = toegang). Die ervaring is toegankelijk ten behoeve van denken, beslissen, enz. Bovendien is de ervaring toegankelijk voor anderen via taal en gedrag. Het A-bewustzijn kan ‘alles’ betreffen wat voor het betreffende organisme via de evolutie van belang is gebleken bij het bepalen wat wel of niet te doen. Volgens Block zouden veel diersoorten over P-bewustzijn beschikken.

Er zijn hier niet nader te noemen argumenten dat het P-bewustzijn – zeker in elementaire vorm – een minder uitgebreid en gedetailleerd zenuwstelsel vereist dan het A-bewustzijn. Het zou daardoor in eenvoudige vorm ook bij ‘lagere’ dieren aanwezig kunnen zijn. Deze veronderstelling is het belangrijkste uitgangspunt voor mijn hypothese over de evolutionaire oorsprong van de subjectiviteit. In de nu volgende paragrafen 6 en 7wordt nagegaan wat de populaire opvatting is over het voork
omen van pijngevoel bij dieren. De populaire indeling van het dierenrijk speelt daarbij een belangrijke rol. Daarna volgen de wetenschappelijke inzichten daaromtrent en de daarop berustende ‘dierenwetten’.

6.Pijn en het populaire dierenrijk.

Dieren worden toenemend in complexiteit vanouds gerangschikt langs een ‘natuurlijke ladder’ (Scala naturae) met de mens geheel uniek bovenaan. Er zijn overeenkomstige religieuze opvattingen. Pijn wordt ervaren door mensen en geuit door gedrag, mimiek en taal. Dieren voelen geen pijn. Op pijn duidende gedragingen zijn slechts reflexen. Het toekennen van pijn verruimt in de loop van de tijd naar medegewervelden, allereerst naar onze mede-zoogdieren, en daarbinnen naar de hogere primaten (aapachtigen). Dan komen de (aaibare!) huisdieren en de landbouwhuisdieren. Reptielen (hagedissen, krokodillen, schildpadden en slangen) en amfibieën (kikkers, padden, salamanders) zijn koudbloedig.

Gezien de merkwaardige koppeling van bloedtemperatuur en gevoeligheid (ook in taalgebruik) worden naast deze groepen ook vissen als gevoelloos gezien. Evertebraten (ongewervelde dieren) worden algemeen eveneens als ongevoelig gezien. Zonder bezorgdheid over het eventueel verwekken van pijn worden diverse soorten als schadelijk op velerlei wijzen massaal bestreden (gedood), of als lekkernij gegeten (al dan niet eerst gedood). Over de omvang en de verscheidenheid naar bouw, uiterlijk, levenswijze enz. van de ongewervelde hoofdgroepen heeft men populair weinig inzicht.

7. Pijn en het wetenschappelijke dierenrijk.

De nu bekende omvang van en diversiteit binnen het dierenrijk zijn zelfs voor insiders nauwelijks nog te bevatten. We moeten erkennen dat – evolutionair gezien – de mens als soort een zeer eenzaam soort-takje is binnen de vertebraten (gewervelden). En de hoofdgroep chordata (chordadieren), waar de vertebraten een deel van zijn, vormt slechts één hoofdgroep (fylum) naast de tientallen evertebrate hoofdgroepen (ongewervelden). Het lijkt niet onredelijk te verwachten de wetenschappelijke opvatting over pijnwaarneming in het dierenrijk weerspiegeld te zien in wettelijke regels voor onze omgang met dieren. Dergelijke regels beperken zich echter vrijwel tot de gewervelde dieren. De treffende overeenkomst met de in paragraaf 6 beschreven populaire opvatting is waarschijnlijk ten dele toe te schrijven aan de invloed van publiek (‘folk psychology’) en belangengroepen (veeteelt, visserij) op wat kan (mag) wettelijk worden geregeld over de omgang met diverse diergroepen. Daarnaast wordt in wetenschappelijke verhandelingen dikwijls met termen als ‘pijntoestand’ de strikt natuurwetenschappelijk onkenbare pijnsubjectiviteit (taboe!) ontweken.

Toch veranderen, mede onder invloed van de ‘folk psychology’, de criteria om dieren, wetenschappelijk zeer voorzichtig, subjectieve vermogens (pijn!) toe te kennen. Oorspronkelijk was de mens de alleenbezitter van deze vermogens (Descartes, zie paragraaf 1). Via criteria als grote hersenen, gecompliceerd gedrag, en geleidelijk wazigere criteria verschoof de scheidingslijn met/zonder pijn: mensapen; ‘hogere’ zoogdieren; warmbloedige (!) gewervelde dieren (ook vogels); alle gewervelde dieren (ook koudbloedige: reptielen, amfibieën, vissen); ‘hogere’ ongewervelde dieren die voorzien zijn van gecompliceerde hersenen en zintuigen: inktvissen (hoofdgroep weekdieren, Mollusca), krabben, kreeften, garnalen (Decapoda, hoofdgroep geleedpotigen, Arthropoda); enz. enz. Wordt er nog steeds gezocht naar de grens ‘met pijn/zonder pijn’? Op grond van welke criteria? Is er een grens aan te geven die niet in strijd is met Darwin’s continuïteitsprincipe (zie paragraaf 2)? Het toekennen van pijngevoel aan telkens ‘lagere’ dieren lijkt op het bewandelen van de historische evolutie in omgekeerde richting: van nu naar toen. De historische heenreis moet een begin hebben gehad toen de dieren ontstonden uit de reeds aanwezige niet-dieren. Dat zou voor de denkbeeldige terugreis de finish moeten zijn.

Mijn pijnoverdenking wordt besloten met wat geologie, paleontologie, en nog enige biologische wetenschappen hebben ontdekt over het zo onvoorstelbaar lang geleden ontstaan van het dierlijk leven. Is na te gaan wat een P-bewustzijn (gevoelens als aangenaam, onaangenaam, pijn) daarbij heeft betekend?

8. Een reis door de geologische perioden.

De tijdschalen waarin het leven ontstond en in alle diversiteit tot ontwikkeling is gekomen zijn moeilijk voorstelbaar. De oorsprong van het leven op aarde ligt enkele miljarden jaren geleden. Het ontstaan van de dieren (Animalia) door afsplitsing uit de toen reeds levende niet-dierlijke organismen had waarschijnlijk meer dan een miljard jaren geleden plaats.

Vragen naar de ouderdom van in de aardkorst aangetroffen gesteenten en van de daarin ontdekte fossielen hebben onderzoekers zeer lang bezig gehouden. Geologisch geschoold gezond verstand meende dat wat in de aardkorstlagen ‘boven’ ligt jonger (minder oud) is dan wat ‘onder’ ligt. De enorme krachten die het aardoppervlak vorm geven, hebben die lagen soms op hun kant gezet of zelfs als een dikke pannenkoek omgekeerd.

9.Twee klokprincipes

In de vorige eeuw zijn er voor de ouderdomsbepaling van gesteenten en diergroepen – zelfs nog niet ontdekte (!) fossielen – ‘klok’principes ontwikkeld. Deze principes kunnen hier slechts zeer summier worden aangeduid. Stollingsgesteente ontstaat uit gloeiend vloeibaar magma dat uit het inwendige van de aarde binnendringt in de aardkorst en daar afkoelt. De oorspronkelijke samenstelling en ouderdom bij het stollen van dergelijke gesteenten is bekend.

Beslissend was de ontdekking dat die gesteenten kleine hoeveelheden radioactieve elementen bevatten. Onder afgifte van straling en helium gaan deze elementen via een reeks andere radioactieve elementen tenslotte over in een niet actief element, bijvoorbeeld lood. De snelheid van dit proces is uitermate constant. De daardoor ontstane verandering in samenstelling is de basis voor absolute tijdmeting en daarmee voor de bepaling van de absolute ouderdom van het gesteente sinds de stolling. De voor de ouderdomsbepaling van diergroepen gebruikte klok berust op de aanwezigheid van genen die neutraal zijn bij het evolutionaire selectieproces; met andere woorden ze worden ondanks mutatie niet weg geselecteerd. Dergelijke genen kunnen daardoor honderden miljoenen jaren worden meegedragen. De met de tijd zeer regelmatige verandering die deze genen intussen door mutatie vertonen wordt als ‘moleculaire klok’ gebruikt.

Bij het begin van de denkbeeldige reis terug in de dierlijke evolutie is het goed te bedenken dat het een terugreis tegen de tijd in betreft. Dit houdt in dat het niet meer vinden (‘verdwijnen’) van een diergroep het ontstaan van die groep aangeeft. Voor het eerst tegenkomen van een groep duidt het uitsterven ervan aan. Kunstmatig als deze reisrichting mag lijken is het toch de richting waarin de onderzoekers de aardkorst van boven naar beneden al onderzoekend binnendringen. Bij het begin van de reis (het nu) worden bijna alle hoofdgroepen van het dierenrijk aangetroffen. In het reisverband duidt dit niet op massaal uitsterven daar de toevoeging ‘voor het eerst’ bij het aantreffen als zinloos ontbreekt. De geologische tijdschaal wordt ingedeeld in enkele hoofdtijdperken. Die worden onderverdeeld in een tiental periodes, die op hun beurt verder worden onderverdeeld. We beperken ons tot de perioden-indeling.

10. De Jura en Carboon perioden

Onderweg passeren we snel enige perioden en bereiken na ongeveer 150 miljoen jaren de recent populair geworden vierde periode, de Juraperiode. De populariteit betreft enige toen levende soorten hagedissen, de dinosauriërs, vertaald de schikaanjagende hagedissen. Die vertoonden gigantisme. Er zijn argumenten ze als warmbloedig en emotioneel
te beschouwen. Men vergeet wel eens dat er tegenwoordig ook reusachtige dieren zijn: haaien, walvissen, olifanten. Het gigantisme is een in de evolutionaire historie meermalen en in vrijwel alle hoofdgroepen voorkomende tendentie.

We slaan vervolgens twee perioden over en komen na 100 miljoen jaren (totaal 250 miljoen jaren) bij de Carboon periode. Deze periode is bekend vanwege de toen vooral in West Europa opgeslagen stralingsenergie van de zon: via plantaardige en dierlijke resten ontstond steenkool, olie en gas. Elders in de wereld vond dit proces in andere geologische perioden plaats, omdat de voor de vorming van steenkool enz. gunstige omstandigheden over de wereld verspreid niet synchroon optraden. De in het Carboon gevonden fossielen zijn vooral voor de evolutie van de plantenwereld van belang. We slaan opnieuw twee geologische perioden over en komen bij de twee laatste (oudste) perioden die identificeerbare fossielen hebben opgeleverd: de Cambrische periode (± 500 – 550 miljoen jaar oud) en de Ediacarische periode (± 550 – 600 miljoen jaar oud).

11. De Cambrische periode

De Cambrische aardlagen zijn veelal sterk gestoord. Mede daardoor waren de fossiele vondsten eerst teleurstellend. In het begin van de vorige eeuw werden in Britsch Columbia (NW Canada) de beroemd geworden Burgess Shales ontdekt. Die bleken in het zeer fijnkorrelig materiaal een grote variatie aan goed geconserveerde fossielen te bevatten. In een eerste verbazing over de verwarrende overvloed aan niet direct herkende vormen ontstond de benaming Problematica. Later in de eeuw bleek uit intensief onderzoek dat – ook verbazend! – veel hoofdgroepen van het dierenrijk vertegenwoordigd waren. Zelfs de vertebraten met de kaakloze vis (een Agnatha) die de naam Haikouichthys ercaicunensis kreeg. Dit dier lijkt op de tegenwoordig levende prikken, ook rondbekken genoemd (Cyclostomata). In China werden dergelijke rijke vindplaatsen van Cambrische fossielen gevonden. Vanwege het historisch plotseling verschijnen van zoveel verschillende hoofdgroepen na de schaarse variatie in het oudere Ediacarum (zie onder) raakte de benaming Cambrische Explosie in gebruik.

12. De Ediacarische periode

De Ediacarische periode liet de schaarste aan variatie in de fossielen voor het eerst zien in de Australische Ediacarische Heuvels. Het betrof afdrukken van sponzen (hoofdgroep Porifera), kwallen (hoofdgroep Coelenterata, holtedieren) en dergelijke zeer eenvoudig gebouwde dieren.

13. Structurele verschillen tussen Cambrische en Ediacarische fossielen

De Cambrische fossielen (Burgess Shales) vertonen een triploblaste structuur bestaande uit: – ectoderm, de buitenste embryo laag; vormt o.a. huid en zenuwstelsel. – endoderm, de binnenste embryo laag; vormt darmkanaal met aan- en afvoeropening. – mesoderm, de tussenlaag van het embryo; vormt diverse interne organen De Ediacarische fossielen zijn diploblast: het mesoderm ontbreekt. De triploblaste embryonale structuur ontwikkelt zich tot een bilateraal symmetrisch lichaam met een voor- en achterkant en een ‘linker en rechter’ zijde. Dit is de lichaamsvorm van de meeste evertebrate hoofdgroepen, en ook van de vertebraten tot en met de mens. De diploblaste embryonale structuur ontwikkelt zich tot radiaire of asymmetrische lichaamsvorm (kwallen e.d.) De Cambrische en Ediacarische fossielen vertonen nog enkele hier niet nader uiteen te zetten structurele verschillen. Op grond van het totale patroon van de onderlinge verschillen worden de Cambrische fossielen gezien als meer ontwikkeld en de Ediacarische als eenvoudig, primitief.

14. (G)een mentale scheidingslijn tussen haves en have-nots?

Tijdens de beschreven reis terug in de historie van de gesteenten van de aardkorst werden in de door fossielen gedocumenteerde evolutie van het dierlijk leven geen aanwijzingen gevonden voor het geheel ontbreken van mentale vermogens. Telkens weer lieten de fossielen in meerderheid dieren zien met een kop en een lichaam, voortbewegingsorganen, een voor- en een achterkant, en min of meer gecompliceerde en veelzijdige levenswijzen, tot en met in het Cambrium. Daar waren zelfs de vertebraten nog (= reeds!) vertegenwoordigd met de kaakloze vis (zie paragraaf 11). Tot leven verwekt (je weet maar nooit!) zou dit dier nu onder de wetten vallen die gewervelden beschermen tegen bepaalde vormen van misbruik. Helaas kan er geen experimenteel onderzoek worden verricht aan Cambrische dieren. Maar wel aan nu levende vertegenwoordigers van de toen aanwezige hoofdgroepen. Vergelijkend onderzoek aan een breed scala van nu levende dieren heeft soms verrassende resultaten opgeleverd. Zo werden vermogens tot aanpassend vooruit plannen; samenwerking van individuen om iets tot stand te brengen; iets te bemachtigen e.d. – vermogens die, als ‘hoger’ beschouwd, slechts aarzelend werden aanvaard bij mensapen – recent overtuigend aangetoond bij vogels (kraaiachtigen) en zelfs bij springspinnen.

Sommige onderzoekers gaan, mede op grond van dergelijk onderzoek, steeds meer twijfelen aan de zin van pogingen een scheidingslijn te trekken tussen ‘haves’ en ‘have-nots’ met betrekking tot mentale vermogens bij het afdalen naar steeds oudere (= vroegere, eenvoudigere) stadia van de dierlijke evolutie.

15. Evolutionaire oorsprong van subjectiviteit (on)naspeurbaar?

Over het wanneer en bij welke dieren in principe meetbare neurale activiteit gepaard ging met enige niet-meetbare subjectiviteit, wellicht allereerst P-bewustzijn (paragraaf 5), kan voorlopig slechts worden gespeculeerd. Met betrekking tot ‘welke dieren’ is mijn opvatting dat dit vermogen niet pas ontstond in een vrij gecompliceerde neurale structuur (in de meest extreme opvatting: menselijke hersenen), maar als nieuwe natuurlijke eigenschap van slechts weinig neuronen met hun sensibele, motorische èn emotionele (?) verbindingen. Het lijkt verleidelijk voor het ‘wanneer’ het etiket ‘toen’ te plakken op de Ediacarum-Cambrium overgang.

Er zouden echter op grond van schattingen met behulp van de moleculaire klok (paragraaf 9) reeds 500 – 1000 miljoen jaren vroeger dierlijke organismen hebben geleefd. Er wordt zelfs gehoopt op het vinden van de bijbehorende fossielen. Het speurwerk om die te vinden zal echter niet eenvoudig zijn in aardlagen waarin de krachten die eigen zijn aan de aardkorst zoveel langer destructief te werk zijn gegaan. We moeten erkennen dat er voor geo- en paleontologen aldus nog volop avontuur is te beleven.

Dit zal ook wel gelden voor het zoeken naar de evolutionaire oorsprong van subjectieve vermogens. Eens wordt misschien duidelijk in hoeverre mijn hierboven en aan het einde van paragraaf 5 geformuleerde hypothese over de evolutionaire oorsprong van subjectieve vermogens in de juiste richting wees.

16. Samenvatting

Pijn als gevolg van bijvoorbeeld een verwonding is een emotie, een motivatie tot het uiten van geluid, en het vertonen van mimische en lichamelijke uitdrukkingsbewegingen. We nemen aan dat een emotie samenhangt met activiteiten van zenuwcellen. Van die activiteiten is een deel objectief meetbaar met behulp van diverse technieken.

De ervaring, het voelen, blijft beperkt tot het pijnvoelende subject. De genoemde ‘uitingen’ na de verwonding kunnen ook ontstaan door tussenkomst van zenuwactiviteiten die niet gepaard gaan met het betreffende onaangename gevoel. Dan spreekt men van een reflex. Beschouwd als een natuurlijk vermogen kan op gevoel, subjectiviteit, bewustzijn, het door Darwin ontwikkelde evolutionair denken worden toegepast. Mijn overdenking betreft allereerst de vraag hoe verspreid in het dierenrijk dat natuurlijk vermogen voorkomt. Anders geformuleerd: bij welke dieren wel, bij welke niet. Daartoe wordt een overzicht gegeven van de populaire (folk psychology) en wetenschappelijke opvattingen daaromtrent.

Die opvattingen worden geconfronteerd met wettelijke voorschriften hoe in de ruims
te zin om te gaan met de verscheidenheid van dieren. Vervolgens wordt de intrigerende vraag naar de evolutionaire oorsprong van het subjectieve vermogen aan de orde gesteld. Daartoe wordt een reis door de evolutionaire historie van het dierenrijk gemaakt door, tegen de tijd in, van het nu af de fossiele boodschappen na te gaan die sinds steeds oudere (vroegere) geologische tijdperken in de aardkorst zijn achtergebleven.

Rond 500 – 600 miljoen jaren geleden komen we dan aan bij de oudste als dier geïdentificeerde fossielen. Het zal menigeen wellicht verbazen dat er dan nog steeds – evolutionair gezien reeds! – fossielen van onze medegewervelden worden gevonden. Tenslotte beargumenteer ik over de verspreiding van subjectieve vermogens in het dierenrijk, en over de – alsnog te ontdekken – evolutionaire oorsprong ervan, mijn opvattingen. Dat zijn niet de meest gangbare.

Soest, 24 december 2007 Prof. dr. F.J. Verheijen emeritus Vergelijkende Fysiologie Universiteit Utrecht